Lub Olfactory Bulb Modulates Entorhinal Cortex Oscillations Thaum Lub Ncauj Ua Haujlwm Nco

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Abstract

Cognitive functions xws liua haujlwmncoxav tau kev sib koom ua ke ntawm cov cheeb tsam ntawm lub hlwb sib txawv. Qhov tseem ceeb, kev ua haujlwm hauv lub cev (EC) yog txuam nrog kev ua haujlwm nco ua tiav. Olfactory bulb (OB) oscillations yog lub npe hu ua rhythms uas modulate rhythmic kev ua ub no nyob rau hauv cov cheeb tsam ntawm lub hlwb thaum lub sij hawm kev txawj ntse ua hauj lwm. Txij li thaum OB tau txuas nrog EC, peb xav tias OB tuaj yeem hloov kho EC kev ua haujlwm thaum lub sijhawm ua haujlwm nco. Ntawm no, peb tau tshawb nrhiav OB-EC kev sib txuas ua haujlwm thaum lub sijhawm ua haujlwm ntawm lub cim xeeb ua haujlwm los ntawm kev sib sau ua ke hauv zos cov peev txheej thaum nas ua haujlwm Y-maze. Peb cov txiaj ntsig tau pom tias kev sib koom ua ke ntawm delta, theta, thiab gamma-band oscillations ntawm OB thiab EC tau nce ntxiv thaum qhov kev sim siab raug piv rau qhov kev sim tsis raug. Kev txheeb xyuas qhov sib txuas sib txuas tau pom tau tias cov nyhuv modulatory ntawm OBs qis-feeb theem ntawm EC gamma lub zog thiab theem tau txhim kho thaum cov tsiaj raug ua haujlwm ua haujlwm nco. Kev nkag mus ntawm cov ntaub ntawv los ntawm OB mus rau EC kuj tau nce ntxiv ntawm delta thiab gamma bands hauv kev sim kom raug. Cov kev tshawb pom no tau qhia tias kev hloov pauv ntawm OB rhythms ntawm EC oscillations tej zaum yuav tsim nyog rau kev ua haujlwm nco ua haujlwm tau zoo.

Keywords: Olfactory noob, Entorhinal cortex,Ua haujlwmnco, Kev sib txuas ua haujlwm

Keeb kwmUa haujlwmncoyog qhov chaw ua haujlwm rau kev khaws cia ib ntus thiab siv cov ntaub ntawv tseem ceeb rau kev txiav txim siab tsis tu ncua [1–3]. Kev ua tau zoo ntawm kev ua haujlwm nco yog nyob ntawm kev sib txuas lus ntawm lub hlwb hauv cheeb tsam [1–3]. Lub entorhinal cortex (EC) yog ib feem ntawm lub nruab nrab lub cev lobe system, positioned raws li ib tug 'qhov rooj txoj kev' ntawm neocortical cheeb tsam thiab lub hippocampal.ncoqhov system[4]. Nws tau pom tias EC tab tom ua raws li lub sijhawm tsis nyob ntawm cov ntaub ntawv nkag mus rau hippocampus [5]. Cov kev tshawb fawb Lesioning kuj tau nthuav tawm tias EC ablation cuam tshuam kev ua haujlwm nco ua haujlwm [6–8]. Li no, EC yog qhov tseem ceeb rau kev ua haujlwm nco ua haujlwm tau zoo [9].

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Entorhinal cortex yog sib txuas nrog lub teeb olfactory (OB); sensory cov ntaub ntawv ncaj qha mus txog EC los ntawm OB thiab bypasses lub thalamus, tsis zoo li lwm yam sensory systems [10, 11]. Apical dendrites hauv txheej II / III pyramidal thiab stellate nyob rau sab nraud ntawm EC hlwb tau txais kev kwv yees los ntawm OB's mitral hlwb [12, 13]. Ntawm qhov tod tes, OB oscillations thiab lawv coupling nrog lwm lub paj hlwb yog correlated nrog kev txawj ntse functions [14, 15]. Kev tshem tawm lossis ua rau OB ua rau muaj kev puas siab puas ntsws xws li kev ua haujlwm zoo, kev siv lub cim xeeb, kev sib tw qeeb, kev nco rov qab, thiab kev ua haujlwm nco tsis txaus [16–18]. Nws tau raug qhia tias qis-gamma oscillations ntawm OB yog qhov tseem ceeb thaum lub sij hawm nco qab lub xeev thiab muaj lub luag haujlwm tseem ceeb hauv synchronizing neural circuits ntsig txog spatial declarative memory [19, 20]. Txawm li cas los xij, qhov siab-gamma oscillations ntawm OB yog ntau lub sijhawm thaum tshawb nrhiav nyob rau hauv ib puag ncig tshiab [20]. Txij li thaum cov dej num ntawm OB thiab EC pab txhawb rau kev nco, nws zoo li kev sib cuam tshuam ntawm OB thiab EC oscillations tuaj yeem ua lub luag haujlwm hauv kev ua haujlwm zoo ntawm kev nco. Txog niaj hnub no, tsis muaj kev tshawb fawb los ntsuas kev sib txuas ua haujlwm ntawm OB thiab EC thaum lub sijhawm ua haujlwm nco ua haujlwm.

Electrophysiological kev tshawb nrhiav tau pom tias kev sib txuas ua haujlwm hauv cheeb tsam hauv hlwb tuaj yeem yog qhov tseem ceeb rau kev paub txog tus cwj pwm [21]. Oscilla tory coupling ntawm qhov sib txawv ntawm lub hlwb ua rau kev sib txuas lus hauv cheeb tsam, qhov tseem ceeb rau kev ua cov ntaub ntawv thaum tus cwj pwm [22]. Tshwj xeeb, kev sib txuas sib txuas (CFC) yog qhov zoo tshaj plaws coding txhawb cov ntaub ntawv hloov chaw thaum lub sij hawm kev txawj ntse, suav nrog kev ua haujlwm nco [22, 23]. Yog li ntawd, lub zog ntawm kev ua haujlwm sib txuas ntawm lub hlwb hauv cheeb tsam tuaj yeem sawv cev rau lub hlwb code ntawm kev nco Circuit Court ua kom.

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Morteza Salimi1, Farhad Tabasi1,2, Milad Nazari3, Sepideh Ghazvineh1, Alireza Salimi4, Hamidreza Jamaati4 thiab Mohammad Reza Raoufy1,2

Department of Physiology, Kws qhia ntawv ntawm Kev Kho Mob Sciences, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran

Ua ke, peb xav tias OB oscillations tswj kev ua haujlwm ntawm EC, uas cuam tshuam kev ua haujlwm nco ua haujlwm. Peb tau tshawb xyuas OB-EC kev sib txuas ua haujlwm thaum lub sijhawm ua haujlwm nco ua haujlwm los ntawm ib txhij kaw cov peev txheej hauv zos (LFPs) thaum nas hloov pauv hloov pauv hauv Y-maze. Te OB-EC Circuit Court coherence raug xam los soj ntsuam cov zaus-specific functional connectivity thaum nas ua hauj lwm nco ua hauj lwm. Thib kaum, peb tau hais txog cov txiaj ntsig modulatory ntawm OB qis zaus theem ntawm EC theem siab zaus thiab lub zog siv CFC kev tshuaj ntsuam. Thaum kawg, kev nkag mus ntawm cov ntaub ntawv los ntawm OB rau EC yog ntsuas nrog Granger causality.

Cov txheej txheem

Qhov kev sim no tau ua rau cov txiv neej tsis muaj kab mob Wistar nas hnyav 210-230 g (9-10 lub lis piam) tau los ntawm Tarbiat Modares University tsiaj tsev (Tehran, Iran). Cov nas tau khaws cia rau hauv cov chaw tshawb fawb tsiaj, uas muaj zaub mov thiab dej. Rau kev cog qoob loo electrode, kev siv tshuaj loog raug ntxias siv ketamine / xylazine (100 mg / kg thiab 10 mg / kg, raws li), thiab lub taub hau tau kho. Tom ntej no, ob lub stainless-steel recording electrodes (127 µm inch, AM system Inc., USA) implanted rau hauv OB (AP: 8.5 mm, ML: − 1 mm, DV: − 1.5 mm), thiab lateral part of EC ( AP: - 7.04 hli; L: - 5.5 hli; DV: − 6.5 mm). Txhawm rau kom paub tseeb tias qhov chaw electrode, qhov txhab ntawm qhov chaw ntawm electrode tau ua tiav, tus tsiaj lub hlwb raug kho nrog 4 feem pua ​​​​ntawm paraformaldehyde, thiab 200 μm coronal seem ntawm lub hlwb tau npaj. Lub paj hlwb tau muab piv rau qhov sib piv cov duab pom hauv nas hlwb atlas (Fig. 1b) [24].

Tom qab 2 lub lis piam ntawm kev rov qab los ntawm kev phais, rau kev sau cov cim LFP, lub qhov (socket) ua ntej tau kho ntawm cov tsiaj lub taub hau, uas tau txuas nrog lub taub hau me me nrog lub siab input impedance (BIODAC-A, TRITA Health Tec., Tehran, Iran). Cov teeb liab tau nthuav dav (1000 amplification nce), digitized ntawm 1 kHz, thiab qis-pass fltered<250 hz="" via="" ac="" coupled="" with="" the="" recording="" system="" (biodac="" esr18622,="" trita="" health="" technology="" co.,="" tehran,="" iran).="" ten,="" we="" recorded="" lfp="" signals="" simultaneously="" from="" ob="" and="" ec="" of="" rats="" spontaneously="" alternating="" in="" the="" y-shaped="" maze.="" te="" signals="" are="" processed="" offline="" using="" custom-written="" matlab="" software="" (math="" works="" inc.,="">

Ib tug Y-zoo li dub Plexiglas tshawb nrog 50 cm ntev, 10 cm dav, thiab 25 cm siab tau raug xaiv rau lub spatial ua hauj lwm nco ua hauj lwm. Tsiaj txhu tau nyob rau 2 hnub sib law liag hauv qhov maze. Tom qab ntawd, cov tsiaj tau muab tso rau hauv ib qho chaw hauv nruab nrab ntawm ib sab caj npab, uas yog tom qab ntawd ua caj npab A, tso cai rau lawv tshawb nrhiav rau 10 feeb dawb. Kev hloov pauv hloov pauv tau raug suav raws li cov txheej txheem dhau los ntawm kev ntsuas kev ua haujlwm [25]. Luv luv, qhov kev ua tau zoo yog txhais tau tias yog tsiaj 'alternation rau caj npab tshiab (piv txwv li, mus xyuas los ntawm A mus rau B lossis C, uas raug xaiv rau lwm yam caj npab, feem). Tsis tas li ntawd, kev sim siab tsis raug suav hais tias yuav rov qab mus rau lub caj npab yav dhau los, xws li ABA tsiv. Txhua qhov kev txav mus los tau raug kaw nrog lub qab nthab-mounted video koob yees duab uas tau synchronized nrog LFP kaw. Cov nas uas muaj cov khoom siv hluav taws xob tsis raug lossis leej twg tsis tuaj yeem ua haujlwm tau raug cais tawm ntawm txoj kev tshawb no. Tag nrho cov txheej txheem tau ua raws li NIH Cov Lus Qhia rau Kev Saib Xyuas thiab Kev Siv Cov Tsiaj Txhaj Tshuaj (2011) thiab tau pom zoo los ntawm Pawg Neeg Saib Xyuas Kev Ncaj Ncees ntawm Kws Kho Mob Sciences, Tarbiat Modares University (IR.MODARES.REC.1398.037).

Kev ua cov teeb liab

Peb tau siv lub sijhawm tshwj xeeb ntawm cov cim sau tseg thaum lub sijhawm ua haujlwm nco txog kev ua haujlwm hauv Y-maze. Txhua lub sijhawm raug xaiv 1 s ua ntej thiab thaum lub sijhawm tshawb nrhiav tsiaj ntawm qhov chaw maze, ob qho tib si rau kev sim thiab tsis raug. Peb tau txheeb xyuas delta (<4 hz),="" theta="" (4–12="" hz),="" low-gamma="" (30–50="" hz),="" and="" high-gamma="" (50–80="" hz)="" via="" applying="" low-="" and="" bandpass="" filtering="" (fig.="" 1a).="" to="" calculate="" ob="" and="" ec's="" coherence,="" computed="" magnitude-squared="" coherence="" by="" the="" mscohere="" function="" in="" matlab="" was="" used.="" phase-power="" analysis="" was="" done="" by="" first="" obtaining="" the="" lfp="" phase="" by="" computing="" hilbert's="" transform="" phase="" of="" the="" filtered="" signal="" in="" low="" frequencies="" (delta="" and="" theta)="" bands="" and="" gamma="" power="" calculated="" using="" the="" spectrogram="" with="" one="" sample="" time="" step.="" ten,="" we="" binned="" the="" low-frequency="" phases="" into="" 120="" bins,="" each="" 3°="" wide,="" and="" the="" average="" power="" of="" gamma="" samples="" was="" calculated="" in="" each="" bin.="" coupling="" strength="" was="" expressed="" as="" the="" resultant="" length="" vector,="" which="" was="" the="" average="" of="" power="" vectors="" in="" the="" low-frequency="" phases.="" finally,="" to="" soften,="" we="" used="" the="" gaussian="" kernel="" with="" a="" standard="" deviation="" of="" 10="" and="" a="" size="" of="" 100="" [26,="">

Theem-theem coupling raug xam raws li peb txoj kev tshawb fawb tsis ntev los no [28]. Luv luv, peb suav cov matrix uas nws lub ntsiab (i, j) sawv cev rau qhov piv ntawm tag nrho cov naj npawb hauv lub sijhawm kuaj uas OB theem ntawm qis zaus (delta thiab theta) oscillations tau muab tso rau ntawm tus lej angular kuv ib txhij nrog rau theem ntawm EC high zaus (gamma 1 thiab 2) nyob rau hauv lub angular bin ntawm tus naj npawb j. Txhawm rau ntsuas qhov nkag ntawm cov ntaub ntawv los ntawm OB mus rau EC, peb ntsuas Granger causality index. Qhov kev tshuaj xyuas no yog ua raws li lub tswv yim tias oscillations hauv ib cheeb tsam hauv hlwb pab kwv yees lwm tus [29]. Nyob rau hauv no hais txog, peb tau siv txoj kev Partial Directed Coherence (PDC), xav tias yav dhau los kev paub txog "ua rau" txhim kho qhov kev kwv yees ntawm lub xeev tam sim no ntawm "teeb ​​meem," piv rau kev kwv yees, uas tsuas yog siv cov teebmeem yav dhau los. Peb thawj zaug tshuaj xyuas qhov chaw nyob ntawm txhua qhov chaw nyob ib puag ncig cov teeb liab thiab kwv yees cov qauv kev txiav txim siab autoregressive (p=100) siv Akaike cov ntaub ntawv ntsuas los xam PDC. Tom ntej no, los ntawm kev xam cov coefficients ntawm tus qauv autoregressive, peb pauv cov coefficients mus rau hauv lub zaus sau siv discrete Fourier transform [30–35].

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Kev txheeb cais

GraphPad Prism (GraphPad Software, San Diego, CA) tau siv rau kev txheeb xyuas txheeb cais. Te cov ntaub ntawv faib khoom ib txwm raug soj ntsuam nrog Kolmogorov-Smirnov xeem hauv txhua qhov ntsuas. Te paired t-test tau siv rau kev sib piv cov ntaub ntawv. Qhov tseem ceeb ntawm kev txheeb cais tau txhais tias qib qis dua 0.05.

Cov txiaj ntsig

OB oscillations yog coherent nrog EC thaum lub sij hawm raug spatial ua hauj lwm nco kev ua tau zoo sim

Peb ib txhij sau LFP los ntawm OB thiab EC thaum lub sijhawm hloov pauv hauv Y-maze los kawm txog OB-EC kev sib txuas hauv Circuit Court hauv kev ua haujlwm spatial nco ua haujlwm. Peb pom tias OB-EC coherence nyob rau hauv lub delta thiab theta ntau yam thaum lub sij hawm raug sim yog loj dua nyob rau hauv kev sim tsis ncaj ncees lawm (p<0.05; fig.="" 2a–c).="" in="" addition,="" the="" coherence="" of="" gamma="" 1="" (30–50="" hz)="" and="" gamma="" 2="" (50–80="" hz)="" oscillations="" of="" the="" ob–ec="" circuit="" was="" significantly="" higher="" during="" correct="" spatial="" working="" memory="" performance=""><0.05, fig.="" 2d–f).="" therefore,="" the="" enhanced="" coherence="" at="" both="" low="" and="" high="" frequencies="" in="" the="" ob–ec="" circuit="" is="" associated="" with="" correct="" spatial="" working="" memory="">

OB theem tau hloov kho EC lub zog thiab theem thaum lub sijhawm ua haujlwm nco ua haujlwm raug

Peb tau pom tias theem ntawm ob qho tib si delta thiab theta oscillations hauv OB tau hloov kho lub zog gamma hauv EC thaum lub sijhawm sim raug (Daim duab 3). Kev sib txuas ntawm OB theem qis zaus nrog EC gamma -2 theem tau nce ntau qhov tsis raug piv rau qhov kev sim tsis raug (Daim duab 4). Txawm li cas los xij, tsis pom muaj qhov hloov pauv tau pom hauv OB-EC delta lossis theta gamma-1 theem kaw thaum raug thiab qhov kev sim tsis raug. Zuag qhia tag nrho, qhov kev tshuaj ntsuam no tau qhia tias EC gamma oscillations nyob ntawm qhov hloov pauv ntawm OB cov cim thaum cov tsiaj ua tau zoo ua haujlwm nco ua haujlwm.

Kev nkag mus ntawm cov ntaub ntawv los ntawm OB mus rau EC tau nce ntxiv thaum lub sijhawm ua haujlwm nco tau zoo

Peb kuj tau tshawb xyuas seb EC oscillations puas cuam tshuam nrog OB cov cim, thaum cov tsiaj ua haujlwm ua haujlwm nco. Granger causality tsom xam tau qhia tias kev nkag mus ntawm cov ntaub ntawv los ntawm OB mus rau EC ntawm gamma oscillations nce thaum nas ua qhov kev ua tau zoo hauv kev ua haujlwm nco (Fig. 5). Cov txiaj ntsig no txhawb lub tswv yim tias OB tsis yog kev hloov pauv nkaus xwb tab sis kuj tseem muaj txiaj ntsig zoo rau EC thaum lub sijhawm ua haujlwm nco ua haujlwm raug.

Kev sib tham

Peb cov txiaj ntsig tau tshaj tawm tias OB-EC kev sib koom ua ke tau nce ntxiv hauv delta, theta, thiab gamma bands thaum lub sijhawm ua haujlwm tau zoo ntawm kev ua haujlwm nco. Ntxiv mus, theem ntawm OB tsawg zaus muaj qhov cuam tshuam ntau dua ntawm EC gamma lub zog thiab theem thaum ua haujlwm nco ua haujlwm tau zoo. Tsis tas li ntawd, kev nkag mus ntawm cov ntaub ntawv los ntawm OB rau EC tau txhim kho thaum cov tsiaj ua tau zoo ua haujlwm nco ua haujlwm.

Coherent kev ua ub no yog ib qho cim ntawm kev sib koom tes ntawm neuronal thaum lub sij hawm kev txawj ntse, uas yuav tsum muaj kev sib txuas ntawm cov neurons [36]. Muab hais tias OB thiab EC muaj kev sib txuas monosynaptic thiab lawv cov dej num muaj feem cuam tshuam nrog kev ua haujlwm nco, peb xav tias kev txhim kho kev sib txuas hauv OB-EC Circuit Court yuav sawv cev rau kev ua tau zoo. Txhawm rau ntsuas qhov kev xav no, peb tau soj ntsuam OB-EC kev sib txuas ua haujlwm thaum nas tau ua haujlwm Y-maze. Peb qhov kev soj ntsuam tau nthuav tawm tias OB oscillations ntawm ob qho tib si qis- thiab ntau zaus muaj kev sib koom ua ke nrog EC kev ua haujlwm thaum nas ua qhov tseeb. Nws tau raug tshaj tawm tias kev sib koom ua ke ntawm qhov tsawg zaus, suav nrog delta thiab theta, kho qhov kev sib cuam tshuam ntawm lub hlwb hauv cov haujlwm loj xws li kev nco qab [37, 38]. Tsis tas li ntawd, coherent oscillations ntawm lub siab zaus kuj tau xav tias yuav txuas cov kev sib koom ua ke ntawm neural, uas yog ib qho tseem ceeb rau cov txheej txheem network [39–41]. Ntawm no, qhov kev tshawb pom kev sib koom ua ke taw qhia rau kev sib txuas lus ze ntawm OB thiab EC los txhawb kev ua haujlwm nco.

Muaj cov pov thawj loj hlob uas qhia tau hais tias OB kev ua ub ua no nkag rau LFP oscillations nyob rau hauv cov cheeb tsam ntawm cov nas hlwb [42]. Tom qab ntawd peb qhov kev tshawb pom tau sawv cev muaj zog sib koom ua ke; peb mam li nug seb qhov kev ua haujlwm puas raug cai yog coded los ntawm kev hloov kho ntawm EC oscillations los ntawm OB kev ua. Interestingly, peb OB-EC theem-lub zog coupling kev soj ntsuam tau pom tias delta-gamma thiab theta-gamma coupling yog loj dua thaum lub sij hawm raug sim. Ntxiv mus, OB delta thiab theta theem tau hloov pauv theem ntawm qhov qis thiab siab gamma-band oscillations hauv EC thaum lub sijhawm ua haujlwm nco, thiab tus nqi ntawm cov kev hloov pauv tau nce ntxiv thaum lub sijhawm ua haujlwm raug. Cov kev tshawb pom no zoo ib yam nrog cov kev tshawb fawb yav dhau los uas tau qhia tias CFC thoob plaws hauv lub hlwb ua lub luag haujlwm tseem ceeb hauv kev suav cov neuronal, kev sib txuas lus, thiab kev kawm [43–45].

Qhov tseem ceeb, nws tuaj yeem pom tau tias gamma oscillations hauv hippocampal tsim, uas ua rau kev nco, tuaj yeem hloov kho los ntawm OB atherosclerosis. Nws tau tshaj tawm yav dhau los tias gamma oscillations hauv hippocampus muaj ob qhov sib txawv zaus (tsawg thiab siab-gamma). Precisely, high-gamma nyob rau hauv lub hippocampus tsa los ntawm EC, low-gamma oscillations yog xav tias yuav generated los ntawm intrinsic qhov chaw [46, 47]. Peb cov txiaj ntsig tau nthuav tawm tias oscillations nyob rau sab nraud EC, uas yog reciprocally txuas nrog OB los ntawm kev kwv yees ncaj qha [12, 13] tau tsav los ntawm OB thaum tsiaj ua haujlwm nco thawj zaug. Yog li, OB oscillations los ntawm kev hloov kho ntawm EC tuaj yeem cuam tshuam rau kev ua haujlwm gamma hauv hippocampus uas ua rau muaj kev vam meej ua haujlwm nco. Txawm li cas los xij, kev tshawb fawb ntxiv yuav tsum tau nkag siab zoo dua OB cov txheej txheem hauv lub hlwb oscillations thiab kev coj cwj pwm.

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Whereas high-frequency oscillations sawv cev rau hauv zos cortical processing, low-frequency rhythms can dynamically entrain across faib hlwb regions [47]. CFC tsim ib lub tswv yim los hloov cov ntaub ntawv nyob rau hauv lub hlwb circuits ua hauj lwm ntawm tus cwj pwm kev ua tau zoo [47]. Cov kev soj ntsuam no lees paub peb qhov kev xav tias OB tuaj yeem koom tes EC thaum ua haujlwm nco ua haujlwm.

Cov lus nug txaus ntshai yog li cas OB tsav cov teebmeem no? Cov lus teb tau yog tus tsav tsheb sab hauv hauv OB tsim thiab ua kom yooj yim rau ob qho tib si hauv zos thiab nyob deb ntawm lub paj hlwb. Hauv cov tsiaj nyeg, OB qhia txog qhov tseem ceeb ntawm cov neural oscillations [48, 49], uas tau pom los ua kom muaj kev ua haujlwm ntawm lub hlwb ntawm lub hlwb [50]. Cov oscillations no yog tsim thaum lub qhov ntswg ua pa los ntawm stimulating olfactory sensory neurons (OSNs) [51]. Olfactory neural oscillations uas yog phased-xauv rau lub voj voog ua pa, hu ua pa ua pa ntawm lub hlwb oscillations [12], ncav cuag thaj chaw deb [52, 53] thiab hloov cov kev ua ub no hauv cov cheeb tsam uas tsis yog olfactory [54]. Yog li ntawd, cov suab paj nruag no synchronize OB oscillations nrog thaj chaw nyob deb, tshwj xeeb tshaj yog thaum muaj kev txawj ntse [42]. Piv txwv li, nws tau raug tshaj tawm tias OB thiab hippocampus synchronized ntawm theta oscillation thaum lub sij hawm kev txawj ntse [55, 56].

Ntxiv mus, nce delta oscillations thaum lub sij hawm spatial ua hauj lwm nco ua hauj lwm nyob rau hauv mPFC, VTA, thiab hippocampus [57], tau xav tias yuav entrained los ntawm respiration atherosclerosis [42]. Txawm li cas los xij, thawj zaug, cov txiaj ntsig ua haujlwm tam sim no tau nthuav tawm tias OB oscillations tuaj yeem hloov kho EC cov haujlwm thaum ua haujlwm nco. Peb qhov kev piav qhia rau cov kev soj ntsuam no yog tias OSNs los ntawm qhov ntswg ua pa tuaj yeem ua haujlwm OB oscillations, thiab tom qab ntawd OB tsav cov kev hloov pauv thoob plaws thaj chaw deb, suav nrog EC. OSNs tau pom tias muaj ob lub luag haujlwm uas tsis yog tsuas yog rau cov tshuaj stimulus (odor) tab sis kuj tau qhib los ntawm qhov ntswg airflow [51]; Yog li ntawd, nws yuav zoo li tias OB oscillations yog tsim nrog tsw-dawb airflow ntawm OSN mechanical stimulation [51, 58]. Ntxiv nrog rau kev ua pa, lwm cov ntaub ntawv nkag siab tuaj yeem cuam tshuam rau kev sib txuas hauv OB-EC Circuit Court [59, 60]. Piv txwv li, cov ntaub ntawv sim tau lees paub tias qhov kev qhia ntawm cov ntxhiab tsw tshwj xeeb sawv cev hauv EC yuav tsum tau coj kev taw qhia thaum lub sij hawm ua tiav kev ua haujlwm nco [59]. Ntxiv mus, sniffing raws li lub ntsiab lus nkag siab thaum lub sij hawm kev txawj ntse kuj tau txuam nrog hippocampal oscillations thaum kawm [55]. Txawm li cas los xij, xav tau kev tshawb fawb ntxiv los nthuav tawm cov txheej txheem hauv qab uas OB hloov kho EC thaum ua haujlwm nco ua haujlwm.

OB oscillations tau pom yav dhau los ua rau hippocampus atherosclerosis [61]. Yog li, peb xav ntxiv tias EC kev ua haujlwm yog sib koom ua ke thiab hloov kho nrog OB oscillations, tab sis EC oscillations kuj tseem cuam tshuam nrog OB kev ua haujlwm. Hauv txoj kev tshawb fawb tam sim no, Granger causality xam pom tau tias qhov nce ntxiv ntawm cov ntaub ntawv nkag los ntawm OB mus rau EC yog txuam nrog kev ua haujlwm nco tau raug. Cov pov thawj no, raws li peb qhov kev tshawb pom, txhawb nqa tus qauv uas OB xa cov ntaub ntawv mus rau EC uas yuav yog qhov tseem ceeb rau kev ua tau zoo thaum lub sijhawm ua haujlwm nco.