Kev xav Raws li Txoj Haujlwm Tseem Ceeb Ntawm Hippocampus Part 1

Kev xav yog ib txoj haujlwm lom neeg uas tseem ceeb rau tib neeg kev paub thiab kev paub txog qib siab. Txawm hais tias qhov tseem ceeb no, nws tseem tsis tau paub tias kev xav li cas hauv lub hlwb. Kev tshawb fawb tseem ceeb uas tsom mus rau hippocampus, lub hlwb cov qauv ib txwm txuas nrog lub cim xeeb, qhia tau hais tias kev tua cov qauv hauv spatial tuned neurons tuaj yeem sawv cev rau txoj hauv kev yav dhau los thiab yav tom ntej hauv qhov chaw.

Kev xav thiab kev nco yog ntawm tib neeg cov peev txheej kev txawj ntse tshaj plaws. Ob lub peev xwm no txhawb nqa thiab txhawb ib leeg, thiab tib lub sijhawm lawv kuj cuam tshuam rau peb lub neej.

Ua ntej, kev xav yog tus yuam sij kom paub txog peb lub peev xwm latent. Los ntawm kev xav, peb tuaj yeem ntsib ntau yam xwm txheej thiab tshawb nrhiav cov tswv yim tshiab thiab kev xav. Kev xav tso cai rau peb pom lub ntiaj teb los ntawm qhov kev xav muaj tswv yim thiab nrhiav pom cov cib fim tshiab thiab cov peev txheej. Nyob rau tib lub sijhawm, kev nco zoo kuj ua rau peb khawb tawm cov ntaub ntawv tseem ceeb ntawm kev nco thiab ua kom lub tswv yim nthuav tawm kom raug.

Qhov thib ob, kev xav yog tus ntsuj plig ntawm tib neeg kev tsim kho tshiab. Kev xav yuav pab peb nrhiav tau kev paub tshiab, tsim tej yam tshiab ntawm kev kos duab, thiab txhim kho txoj kev ua neej uas twb muaj lawm. Los ntawm kev nkag siab cov ntaub ntawv los ntawm yav dhau los thiab tam sim no, peb tuaj yeem tsim lub neej yav tom ntej zoo tshaj plaws hauv peb lub siab, ua kom peb tsom ntsoov rau yav tom ntej, thiab niaj hnub nrhiav txoj hauv kev zoo tshaj plaws kom paub peb lub siab nyiam.

Thaum kawg, kev xav thiab kev nco kuj tuaj yeem txhim kho peb lub hlwb. Ob lub peev xwm no tso cai rau peb daws tau ntau yam kev nyuaj thiab kev ntxhov siab hauv lub neej. Nyob rau tib lub sijhawm, qhov kev paub virtual uas tau muab los ntawm kev xav kuj tseem tuaj yeem pab daws kev ntxhov siab thiab kev ntxhov siab, kho cov kev xav, thiab ua rau peb ntsib ntau yam kev hloov pauv hauv lub neej nrog tus cwj pwm zoo dua.

Nyob rau hauv luv luv, kev xav thiab kev nco yog interdependent. Tsuas yog los ntawm kev ntxiv dag zog rau kev sib txuas ntawm ob qho tib si thiab sib txuas cov tswv yim muaj tswv yim nrog kev paub txog kev siv tswv yim tuaj yeem ua tiav cov txiaj ntsig zoo dua. Yog li ntawd, peb yuav tsum ua hauj lwm los txhim kho peb txoj kev xav thiab kev nco lub peev xwm los txhaj cov kev txawj ntse thiab muaj peev xwm ntxiv rau hauv peb lub neej yav tom ntej. Nws tuaj yeem pom tau tias peb yuav tsum txhim kho kev nco, thiab Cistanche deserticola tuaj yeem txhim kho kev nco, vim Cistanche deserticola tseem tuaj yeem tswj hwm qhov sib npaug ntawm cov neurotransmitters, xws li nce qib ntawm acetylcholine thiab kev loj hlob. Cov khoom no tseem ceeb heev rau kev nco thiab kev kawm. Tsis tas li ntawd, Nqaij kuj tuaj yeem txhim kho cov ntshav khiav thiab txhawb nqa cov pa oxygen, uas tuaj yeem ua kom lub hlwb tau txais cov as-ham txaus thiab lub zog, yog li txhim kho lub hlwb tseem ceeb thiab kev ua siab ntev.

Nyem paub ntxiv los txhim kho kev nco

Txoj haujlwm no feem ntau tau raug txhais raws li cov qauv kev xav tias hippocampus siv kev txawj ntse uas feem ntau cuam tshuam nrog kev paub, txawm tias yav dhau los (xws li kev nco qab, sib sau ua ke), tam sim no (xws li spatial map), lossis yav tom ntej (xws li kev npaj). Txawm li cas los xij, qhov kev tshawb pom tsis ntev los no hauv cov nas txheeb xyuas cov qauv zoo ntawm hippocampal firing sib haum mus rau ntau yam kev xaiv rau kev paub, hauv ntau qhov xwm txheej yam tsis muaj kev hais txog yav dhau los, tam sim no, lossis yav tom ntej.

Muab cov kev tshawb pom no, thiab lwm tus ntawm hippocampal pab txhawb rau tib neeg lub tswv yim, peb hais tias lub luag haujlwm tseem ceeb ntawm hippocampus yog tsim kom muaj kev paub txog kev xav thiab kev xav. Raws li qhov kev pom no, cov nyiaj ib txwm siv ntawm hippocampal muaj nuj nqi hauv lub cim xeeb episodic thiab spatial navigation tuaj yeem nkag siab tias yog cov kev siv tshwj xeeb ntawm ntau txoj hauv kev rau kev xav. Qhov kev pom no tseem qhia tau tias hippocampus pab txhawb rau ntau yam kev txawj ntse ntau dua li qhov kev xav yav dhau los.

Kab lus no yog ib feem ntawm lub ntsiab lus 'Xav txog qhov muaj peev xwm: mechanisms, ontogeny, functions, thiab phylogeny.

1. Taw qhia

Kev muaj peev xwm xav txog yog qhov tseem ceeb rau tib neeg kev paub. Nyob rau theem dav, kev xav muaj lub luag haujlwm tseem ceeb hauv tib neeg lub tswv yim, lub koom haum, thiab kev xav thiab kev ua txhua hnub. Tshwj xeeb tshaj yog, tib neeg muaj thiab nthuav tawm ntau hom kev xav txog kev xav. Cov no suav nrog kev nco qab, kev twv ua ntej, simulations, kev tawm tsam, kev xav, kev xav, thiab kev xav-thiab, hauv cov xwm txheej pathological, kev xav tsis zoo thiab kev tsis sib haum xeeb.

Cov ntaub ntawv dav dav ntawm kev xav no muaj feem cuam tshuam, yog tias tsis tseem ceeb, rau ntau yam kev paub zoo sib xws, xws li kev nco, kev npaj, kev kawm, thiab kev xav. Txawm hais tias qhov tseem ceeb no, peb txoj kev nkag siab txog yuav ua li cas lub tswv yim pom tau tias yog cov txheej txheem lom neeg hauv lub hlwb tseem tab tom pib. Tseeb tiag, qhov ntau haiv neeg ntawm kev xav txog kev xav ua rau nws nyuaj los pib xav txog kev ua kom muaj roj ntsha.

Raws li qhov pib, peb txheeb xyuas qhov sib koom ua ke ntawm cov kev xav hauv kev xav: lawv tsis xa mus rau qhov kev paub tam sim no lossis cuam tshuam ncaj qha rau cov xwm txheej tsis tu ncua hauv ntiaj teb sab nraud. Hloov chaw, kev xav txog kev xav hais txog qhov tsis yog qhov tseeb, thiab tshwm sim los ntawm qhov chaw sab hauv mus rau qhov kev kawm. Ua kom muaj kev noj qab haus huv cov ntsiab lus tuaj yeem, hauv lwm lo lus, 'lub hlwb' tus kheej tsim kev xav thiab kev paub thiab paub qhov txawv ntawm lawv cov kev xav thiab kev paub uas tau tsav los ntawm cov kev xav tsis tu ncua hauv qhov tam sim no.

Peb xa mus rau lub peev xwm tseem ceeb no los tsim kom muaj peev xwm uas tsis sib haum rau qhov tam sim no tiag tiag li generativity. Los ntawm cov ntsiab lus no, generativity yog ib qho tseem ceeb ua haujlwm uas ua rau kev xav txog lub peev xwm dav dav, tsis hais txog cov khoom tshwj xeeb, xws li cov ntaub ntawv hauv lub sijhawm (xws li nco txog yav dhau los lossis simulating yav tom ntej).

Raws li kev piav qhia ntxiv, peb kuj tseem nco ntsoov tias peb qhov kev siv tam sim no ntawm 'generativity' txawv ntawm nws qhov kev xav hauv kev paub lus thiab cov qauv kev txheeb cais (txawm tias muaj peev xwm sib txuas ntawm cov kev siv no [1–3]). Kev txhais cov generativity ua rau peb tsom mus rau ib tus yam ntxwv muaj peev xwm uas tuaj yeem pab txhawb peb txoj kev nkag siab ntawm ntau hom thiab cov khoom ntawm kev xav.

Tseem ceeb heev, generativity tuaj yeem nkag siab ntawm theem ntawm lub hlwb. Mirroring cov kev kawm-theem muaj peev xwm paub qhov txawv qhov tseeb los ntawm kev xav txog [4], cov txheej txheem neural tshwj xeeb hauv lub hlwb noj qab haus huv yuav tsum 'parse' cov sawv cev sab hauv raws li kev paub tsis tu ncua (qhov tseeb) piv rau lwm qhov kev paub hauv sab hauv (xav txog). Qhov tseem ceeb, qhov kev tsim hluav taws xob hauv qab no tsis xav tias muaj cov yam ntxwv xws li kev xav txog kev puas siab puas ntsws, kev puas siab puas ntsws lub sij hawm mus ncig, lossis kev paub txog kev nco qab. Tseeb tiag, kev txhais cov kev tsim txiaj ua rau peb xa mus rau lub hlwb lub peev xwm los tsim cov kev paub uas txawv ntawm cov kev paub dhau los uas tau tsav tam sim no, yam tsis tau hais txog cov yam ntxwv no uas cuam tshuam nrog tib neeg lub tswv yim.

Raws li ib qho piv txwv, tus neeg ncaws pob mus txog lub pob txav tau nrawm nrawm los ntsuas ntau yam xwm txheej tsis tu ncua thiab kev txhawb nqa, xav txog ntau cov lus teb, thiab txiav txim siab ntawm kev ua si, tag nrho hauv kev sib cais thib ob thiab tsis muaj kev paub txog ntawm txhua qhov muaj peev xwm sawv cev sab hauv. Hauv cov tsiaj, cov xwm txheej muaj feem cuam tshuam xws li kev tawm tsam thiab kev khiav tawm ua rau muaj kev xav zoo sib xws ntawm kev paub [5]. Yog li, kev tshawb xyuas ncaj qha ntawm lub hlwb yuav yog qhov tseem ceeb kom nkag siab txog kev tsim txiaj.

Hauv qhov kev tshuaj xyuas no, peb lub hom phiaj tag nrho yog los piav qhia thiab ua kom peb nkag siab txog kev muaj peev xwm ua tau zoo li cas - lub peev xwm ntawm kev xav hauv lub hlwb - paub txog hauv lub hlwb. Peb qhov kev tshuaj xyuas yog coj los ntawm tsib nqe lus nug: (i) qhov twg generativity tej zaum yuav raug siv nyob rau hauv lub hlwb, (ii) yuav ua li cas generative neural kev ua ub no yuav raug txheeb xyuas, (iii) tus neeg sib tw generative neural kev ua ub no tus qauv thiab sawv cev correlates tau piav yav tas los, thiab ( iv) Yuav ua li cas lub paj hlwb tuaj yeem npaj qhov tseeb piv rau cov qauv kev ua ub no.

Qhov kev sib tham no tsim kom muaj lub hippocampus, lub hlwb qauv nyob rau hauv nruab nrab ntawm lub cev lobe, yog ib tug neeg sib tw lom zem substrate ntawm generativity thiab cov qauv ntawm hippocampal neural firing muaj kev cuam tshuam cov txheej txheem tsim los ntawm kev sawv cev ntawm ntau yam kev xaiv rau kev kawm tsis tu ncua. Thaum kawg, peb xav txog (v) qhov kev soj ntsuam no qhia txog lub hauv paus ntawm kev tsim noob neej thiab nws lub luag haujlwm hauv kev paub.

Tshwj xeeb tshaj yog, nyob rau hauv lub teeb pom kev tsis ntev los no nyob rau theem ntawm neuronal firing qauv nyob rau hauv nas, ntxiv rau lub hlwb kev tshawb fawb txog kev xav nyob rau hauv tib neeg, peb xav hais tias lub hippocampus - feem ntau to taub raws li ib tug system uas tus yam ntxwv sawv cev ntawm kev paub, txawm nyob rau hauv yav dhau los, tam sim no los yog xav txog yav tom ntej - tej zaum yuav nkag siab zoo dua li ib qho kev ua haujlwm uas sawv cev rau kev xav txog lwm txoj hauv kev rau kev paub.

2. Lub hippocampus ua ib qho chaw ntawm generativity nyob rau hauv lub hlwb

Cov qauv dab tsi hauv lub hlwb tuaj yeem ua kom muaj txiaj ntsig? Ib txoj hauv kev rau lo lus nug no yog txhawm rau txiav txim siab seb puas muaj kev puas tsuaj rau qee qhov ntawm lub hlwb ua rau muaj kev tsis txaus ntseeg hauv kev xav txog kev muaj peev xwm, suav nrog kev nco txog yav dhau los, xav txog yav tom ntej, lossis tsim cov xwm txheej tsis tseeb. Qhov tseem ceeb tshaj plaws, cov ntaub ntawv tshawb fawb ntxov tshaj plaws txuas kev xav txog yav tom ntej rau lub hlwb tshwj xeeb yog nyob rau hauv cov tib neeg uas tau tsim muaj qhov tsis txaus ntseeg hauv kev nco yav dhau los [6-10].

Nyob rau hauv ib rooj plaub classic, tus neeg mob HM raug kev txom nyem loj heev tom qab nws hippocampus thiab qhov chaw nruab nrab ntawm lub cev uas nyob ib sab tau raug phais tshem tawm, uas tau tsim lub hippocampus ua qhov chaw tseem ceeb rau kev nco, tshwj xeeb yog episodic nco [11,12]. Tshwj xeeb tshaj yog, thaum lub sijhawm tsis nco qab yog feem ntau tau tshaj tawm, HM thiab ntau lwm tus neeg mob uas muaj kev puas tsuaj hippocampal tau raug kuaj xyuas thiab pom tias muaj kev puas tsuaj loj hauv kev xav yav tom ntej thiab tsim cov xwm txheej tsis tseeb ntau dua [9,13–18].

Cov kev tshawb pom no ua rau muaj peev xwm rov nco txog yav dhau los, kev cia siab ntawm lub neej yav tom ntej, thiab lub peev xwm xav paub ntau dua tuaj yeem sib koom ua haujlwm hauv qab no nrog rau kev vam khom ntawm hippocampus [17,18].

Ua kom tiav cov kev tshawb fawb txog kev puas tsuaj, kev ua haujlwm ntawm lub hlwb tau qhia txog kev ua haujlwm ntawm hippocampus thaum muaj ntau yam kev qhia txog tus kheej xav txog kev paub uas txawv ntawm cov neeg kawm qhov xwm txheej [19–22].

Hauv cov kev tshawb fawb zoo li no, cov kev kawm feem ntau raug nug kom xav txog cov kev paub uas txawv ntawm cov kev paub dhau los los ntawm kev hloov pauv hauv lub sijhawm, qhov chaw, thiab / lossis kev xav ntawm tus kheej. Lub hippocampus, ntxiv rau ib pawg ntawm cov chaw cortical hu ua lub neej ua haujlwm network, tau ua haujlwm tsis tu ncua thaum lub sijhawm, piv txwv li, rov nco txog cov kev paub txog tus kheej, xav txog cov kev xav txog yav tom ntej, xav txog cov kev tawm tsam, kev xav simulating ntau yam kev ua ub no (xws li txhuam hniav), tsim cov ntawv tseeb. scenes, xav txog tej yam uas tsis yog tiag tiag thiab dab neeg, noj nyob rau hauv lwm tus neeg txoj kev xav thiab unprompted mind-wandering [19,20,23–27]. Cov txiaj ntsig no qhia tau hais tias hippocampus, nrog rau lwm thaj chaw hauv lub hlwb hauv lub neej ua haujlwm network, yog qhov tseem ceeb rau lub peev xwm los tsim kev puas siab puas ntsws los ntawm qhov xwm txheej tam sim no, txawm tias nyob rau lub sijhawm, qhov chaw, qhov kev xav ntawm tus kheej, thiab tej zaum lwm qhov chaw [14,17, 19, 28, 29] ib.

Yog li, txawm hais tias lub luag haujlwm ntawm kev txawj ntse ntawm hippocampus yog feem ntau conceptualized txog kev ua ntej (xws li episodic recollection, recall) los yog xav tau kev paub meej (xws li kev npaj, prospection) [30–32], hippocampus zoo nkaus li ua lub luag haujlwm tseem ceeb hauv kev xav. [29].

Hauv kev siv zog los piav qhia txog lub luag haujlwm no, kev tshawb fawb feem ntau tau tshawb xyuas qhov muaj thiab tus cwj pwm ntawm kev xav ntawm kev xav.

Ntau qhov kev tshawb fawb ntxiv pab txhim kho lub luag haujlwm ntawm hippocampus dhau qhov kev soj ntsuam uas tau hais los saum toj no tias hippocampal kev puas tsuaj yog cuam tshuam nrog kev tsis txaus hauv qhov pom tseeb ntawm qhov tsis tseeb. Ua ntej, cov neeg mob uas muaj ib feem ntawm cov kab mob hippocampal qhia ua kom cov ntaub so ntswg hippocampal residual thaum ua haujlwm nrog kev xav txog cov xwm txheej nyuaj [33,34]. Qhov thib ob, ib tus neeg mob uas muaj kev puas tsuaj rau hippocampal ntev tau pom tias nws siv zog tab sis tuaj yeem pom ib qho kev xav txog cov khoom thiab cov xwm txheej yooj yim, tseem tsis tuaj yeem xav txog cov xwm txheej nyuaj hauv ib daim duab tsis siv neeg thiab sib koom ua ke - hloov, nws tau tsim cov scenes 'me ntsis' [33 ]. Cov ntaub so ntswg hippocampal residual hauv tus neeg mob no tsis tau qhib thaum lub sijhawm ua haujlwm no raws li nws tau tswj hwm cov neeg koom [33].

Cov kev tshawb pom no qhia tias hippocampus tsis yog nruj me ntsis rau kev xav ntawm lub hlwb, thiab yog li ntawd lub luag haujlwm ntawm hippocampus hauv kev xav yuav tsuas yog cuam tshuam nrog kev xav ntawm lub hlwb. Qhov yuav tsum tau muaj ntawm hippocampus rau kev npaj tsim complex scenes, tshwj xeeb tshaj yog, qhia ib tug txawv lub hauv paus los yog lub hauv paus ntsiab lus uas lub hippocampus pab txhawb rau lub tswv yim [33]; peb rov saib qhov teeb meem no hauv ntu 'Generativity raws li kev ua haujlwm ntawm hippocampus'.

Cov kab mob saum toj no thiab cov duab ua haujlwm ua haujlwm cuam tshuam rau hippocampus raws li tus neeg sib tw substrate rau generative xav, feem ntau los ntawm kev cia siab rau cov lus ceeb toom los yog kev coj cwj pwm.

Txoj hauv kev no, txawm li cas los xij, txwv tsis pub nyob rau hauv kev hais txog yuav ua li cas cov txheej txheem generative tau ua tiav ntawm qib neuronal. Piv txwv li, lub sij hawm ntawm cov txheej txheem hauv qab uas cuam tshuam rau qhov tshwm sim ntawm cov lus ceeb toom coj cwj pwm tseem tsis meej. Cov txheej txheem tsim tawm kuj tseem tuaj yeem nthuav tawm ntawm lub sijhawm ntsuas nrawm dua li kev coj cwj pwm, uas qhia tias xav tau kev sib txuas ntxiv nrog kev daws teeb meem ntawm lub cev.

Ntawm no cov qauv tsiaj muab qhov txiaj ntsig tseem ceeb los ntawm kev ua kom nkag tau ntau dua rau kev tua neural. Qhov no muaj peev xwm mus kom ze, tig mus, tsa cov lus nug ntawm seb cov tsiaj puas muaj kev coj cwj pwm qhia txog kev xav, thiab yog tias muaj, txawm tias hippocampus tseem cuam tshuam, xws li tib neeg.

Los ntawm kev sib tham nrog tsawg kawg ib puas xyoo, nws yog qhov tseeb tias cov tsiaj coj tus cwj pwm raws li kev nco txog kev paub dhau los thiab kev pom ntawm lub tswv yim es tsis yog kev sim thiab kev ua yuam kev nkaus xwb, kev xav thiab tam sim no paub cov ntaub ntawv [35–37].

Qhov no txhais tau hais tias muaj peev xwm sib xws los tsim thiab siv cov sawv cev sab hauv thiab qhia tias muaj cov txheej txheem neural hauv cov tsiaj. Nyob rau hauv rooj plaub ntawm nas, ib qho qauv rau kev tshawb fawb hippocampal, ib qho piv txwv ntawm kev coj cwj pwm raws li kev sawv cev sab hauv yog spatial navigation. Thaum navigating, nas tuaj yeem coj txoj hauv kev tshiab (piv txwv li, shortcuts mus rau lub hom phiaj qhov chaw), implying tus qauv sab hauv ua kom muaj peev xwm los tsim cov kev kawm tshiab ntawm kev ua [38,39].

Cov cwj pwm nas kuj tuaj yeem tshwm sim xav txog thiab tu siab, qhia txog kev tsim cov duab sawv cev ntawm qhov muaj peev xwm, suav nrog yav dhau los tsis tseeb [40–42]. Hauv kev pabcuam ntawm cov no thiab lwm yam kev coj cwj pwm, hippocampus tau xav tias yog qhov tseem ceeb rau kev siv tus qauv sab hauv, lossis 'cognitive map' uas hais txog cov khoom, cov xwm txheej, thiab cov yam ntxwv ntawm kev paub [42–44]. Tseeb tiag, hippocampal kev puas tsuaj cuam tshuam rau ntau yam kev coj cwj pwm uas xav kom tso siab rau cov kev xav sab hauv xws li nas lub peev xwm los txiav txim siab kev sib raug zoo ntawm stimuli [45].

Tsis tas li ntawd, cov kab mob hippocampal cuam tshuam rau nas lub peev xwm los txiav txim siab nyob ntawm tus qauv sab hauv thiab kev kwv yees lossis cov phiaj xwm ua los ntawm tus qauv ntawd [46]. Cov kev tshawb pom no qhia tias hippocampus yog qhov chaw tseem ceeb hauv lub hlwb nas rau kev tsim cov qauv kev puas siab puas ntsws, uas tuaj yeem siv los tsim cov neeg sawv cev ntawm yav dhau los, tshiab, thiab lwm yam tsis muaj tam sim no muaj peev xwm ua tau, ua kom pom kev coj cwj pwm.

Nrog lub hippocampus ua ib qho chaw pib rau kev tshawb nrhiav generativity nyob rau hauv tib neeg thiab tsiaj txhu, peb tam sim no lub hom phiaj kom paub meej dab tsi neural firing qauv tau pom nyob rau hauv lub hippocampus thiab dab tsi sab hauv sawv cev lawv hais. Yuav kom ua tau li ntawd, nws yog ib qho tsim nyog los teb peb lo lus nug thib ob: yuav ua li cas thiaj paub cov qauv kev ua haujlwm neural?

3. Txheeb xyuas cov qauv hluav taws xob neural uas yog tsim los

Kev txheeb xyuas cov qauv firing neural uas tuaj yeem sawv cev rau qhov kev xav tau xav kom peb ua ntej txhawm rau txheeb xyuas qhov kev tua neural uas cuam tshuam nrog kev paub. Ntawm no, peb tsom mus rau kev tshawb fawb ntawm neural firing nyob rau hauv nas hippocampus. Txhawm rau tshawb xyuas cov sawv cev sab hauv ntawm qib ntawm cov neurons, cov kws kho mob neurobiologist tau siv qhov kev sib raug zoo ntawm qhov chaw nyob thiab hippocampal firing hauv cov nas txav dawb [47]. Tshaj li 50 xyoo ntawm kev ua haujlwm tau tsim kom muaj lub hauv paus tseem ceeb ntawm cov neurons hauv nas hippocampus nthuav tawm ntau qhov kev tua thaum tus tsiaj nyob hauv qhov chaw sib txawv ntawm lub cev (daim duab 1a) [47,48]. Raws li cov nas txav mus los ntawm ib puag ncig, txhua qhov ntawm cov 'chaw cell' txuas ntxiv nce nws qhov kev tua thaum tus tsiaj nyob hauv neuron's 'chaw teb' qhov chaw [47,48].

Qhov tseem ceeb, qhov chaw tua hluav taws xob kuj sib txawv raws li ntau yam ntxiv ntawm qhov chaw [49]; Piv txwv li, nyob rau hauv ib puag ncig ib puag ncig, feem ntau ntawm qhov chaw cell hluav taws ntau dua thaum tus tsiaj taug kev hauv ib qho kev taw qhia [50]. Yog li ntawd, nyob rau theem dav, nws yog ib qho tseem ceeb uas yuav tsum nco ntsoov tias qhov chaw ua haujlwm piav qhia qhov nruab nrab ntawm kev tua ntau tus neeg khiav los ntawm ib qho chaw, txawm hais tias feem ntau muaj qhov sib txawv ntawm qhov chaw ntawm lub xov tooj hluav taws xob thoob plaws ib tus neeg khiav los ntawm tib qhov chaw (daim duab 1a) .

Lub tswv yim tseem ceeb ntawm qhov chaw teb, nrog rau qhov chaw nyob ntawm qhov chaw cell hauv nas hippocampus, muab txoj hauv kev los txheeb xyuas qhov tseeb thiab kev ua ub no ntawm qib neural. Yog tias peb muab qhov chaw ntawm tes ua haujlwm los sawv cev rau nws qhov chaw thaj chaw, tom qab ntawd txhua qhov piv txwv ntawm kev tua los ntawm cov neuron tuaj yeem nkag siab ib ntus raws li sawv cev qhov chaw ntawd. Los ntawm kev txhais lus no, ib qho chaw cell yuav ntseeg tau hluav taws thaum tus tsiaj nyob hauv qhov chaw ntawm tes, yog li sawv cev tus tsiaj qhov chaw tam sim no.
Qhov tseem ceeb, nyob rau qee lub sijhawm, qhov chaw ntawm tes kuj tseem tuaj yeem tua tau thaum tus tsiaj tsis nyob hauv lub cell lub sij hawm nruab nrab qhov chaw thaj chaw (daim duab 1a, b) [51–53]. Yog li ntawd, cov sijhawm no tuaj yeem nkag siab ib ntus raws li lub sijhawm uas tus sawv cev ntawm qhov chaw thaj chaw yog tsim los ntawm sab hauv, txawm tias tus tsiaj nyob ntawm qhov chaw sib txawv ntawm lub sijhawm ntawd.

Strikingly, qhov chaw cell tau pom tua hluav taws sab nraud ntawm lawv qhov chaw ua haujlwm hauv kev sib koom tes (daim duab 1b) [54,55]. Thaum lub sijhawm cov xwm txheej no, kev sib koom ua ke ntawm cov chaw cell tuaj yeem nkag siab los qhia txog tus sawv cev uas sib haum rau qhov chaw sib txawv ntawm tus tsiaj qhov chaw tam sim no [52,53]. Nyob rau hauv lwm yam lus, no neural firing yog raws li ib tug generative sawv cev; thaum nws tshwm sim los ntawm tus tsiaj lub xeev tiag tiag thiab tam sim no stimuli, nws yog nyob rau hauv kev sib koom tes nyob rau hauv lub hlwb (daim duab 1b).

Ntau hom kev tshuaj ntsuam tau raug siv los tshawb xyuas cov xwm txheej tsim hluav taws xob tsim hluav taws xob thiab cov sawv cev sab hauv spatial hauv hippocampus [56–58]. Luv luv, ib txoj hauv kev yog los ua qauv kev tua ntawm ntau tus neeg qhov chaw cell raws li lawv lub sijhawm nruab nrab ntawm qhov chaw thaj chaw, thiab tom qab ntawd hloov cov qauv ntawd los tsim qhov kwv yees ntawm qhov chaw sawv cev ntawm neurally nyob rau txhua lub sijhawm [59–61]. Ua li no ua rau peb xav txog, lossis txiav txim siab, tus tsiaj lub sijhawm rau lub sijhawm 'qhov chaw puas siab ntsws' raws li cov qauv hippocampal firing. Yog li, los ntawm kev txheeb xyuas lub sijhawm thaum qhov kev txiav txim siab sawv cev ntawm qhov chaw (lossis kev taw qhia) txawv ntawm tus tsiaj lub xeev tiag tiag, peb tuaj yeem tshuaj xyuas lub sijhawm thaum hippocampal kev ua haujlwm sib sau ua ke tsis sib haum nrog tus sawv cev ntawm kev paub dhau los thiab tuaj yeem hloov pauv. Qhov no ua rau peb hais peb lo lus nug thib peb: hom kev sawv cev dab tsi tau pom hauv hippocampus?

4. Generative sawv cev hauv hippocampal neural firing

Ib leeg-cell thiab cov pej xeem kev txiav txim siab txoj hauv kev tau nthuav tawm ntau yam kev tshwm sim ntawm cov neeg sawv cev hauv cov nas hippocampus ntau xyoo dhau los [62–65]. Kev lig kev cai, cov lus sawv cev no tau suav tias yog ntu tshwj xeeb thiab cov kev paub tsis meej uas yog raws li yav dhau los, lossis xav tias yuav muaj kev paub yav tom ntej [66,67]. Cov txiaj ntsig tsis ntev los no, txawm li cas los xij, txhais tau hais tias hippocampus kuj tsis tu ncua sawv cev rau lwm txoj hauv kev, txawm tias yav dhau los, tam sim no, lossis yav tom ntej [68–70]. Ua ke, cov kev tshawb pom no qhia tias hippocampus tuaj yeem tsim muaj ntau yam kev tsim kho sab hauv rau tus tsiaj txoj kev paub ntau dua li kev to taub.

(a) Cov lus sawv cev zoo ib yam nrog cov kev paub dhau los

Thawj cov lus ceeb toom ntawm hippocampal cov qauv kev ua ub no cuam tshuam nrog cov kev paub dhau los tau tsom rau kev pw tsaug zog [51,54]. Kev tua cov kab mob ntawm cov chaw cell uas tau ua haujlwm thaum lub sijhawm khiav ntawm qhov tshawb nrhiav tau pom tias rov ua haujlwm zoo sib xws thaum pw tsaug zog tom qab, zoo li luv luv 'replaying' yav dhau los spatial kev [71–73]. Cov kev rov ua dua tshiab no tshwm sim ntawm qhov kev txiav txim ntawm kaum mus rau pua pua milliseconds, sai dua li cov vib nas this-ntev lub sijhawm dhau los uas qhov kev coj cwj pwm ntawm cov chaw ntawd nthuav tawm (daim duab 1b) [71]. Qhov tseem ceeb, cov xwm txheej tshwm sim tom qab tau pom tshwm sim thaum lub sij hawm waking lub sij hawm uas cov nas yog tus cwj pwm tsis zoo, xws li zaum tseem los yog noj mov (daim duab 1b) [74,75]. Thaum sawv ntxov thiab pw tsaug zog, replay feem ntau tshwm sim thaum lub sij hawm tawg-zoo li hippocampal network-theem kev ua qauv qauv, lub ntse nthwv dej-ripple (SWR), uas yog nws tus kheej tsim tawm sab hauv (tsis yog kev tsav tsheb sab nraud), ua raws li kev xav ntawm generativity [76] .

Raws li tau hais los ntawm nws lub npe, replay tau raug txhais raws li rov hais dua cov ntu tshwj xeeb ntawm kev ua dhau los. Ib qho kev soj ntsuam thaum ntxov yog tias tom qab tus tsiaj khiav mus rau thiab tom qab ntawd los so ntawm qhov chaw muab nqi zog, ib txoj hauv kev tau rov pib dua ntawm qhov chaw tsiaj thiab rov qab mus rau qhov rov qab zoo li yog rov qab txoj kev uas coj mus rau qhov khoom plig [75,77,78] . Replay sawv cev tsis yog tsuas yog pib ntawm tus tsiaj nyob ruaj khov qhov chaw [74] tab sis kuj tuaj yeem sib haum mus rau txoj hauv kev uas pib deb ntawm tus tsiaj nyob rau hauv txoj kev tshawb fawb tam sim no, nrog rau ntawm qhov sib txawv ntawm kev tshawb nrhiav ua ntej (daim duab 1b) [79,80].

Cov piv txwv no yog evocative ntawm lub hippocampus 'ntev lub luag hauj lwm hypothesized nyob rau hauv kev txawj ntse lub luag hauj lwm uas cia siab rau cov kev paub los ntawm yav dhau los, xws li nco consolidation thiab episodic recall [65,81].

Cov kev tshawb pom ntxiv ntawm kev rov ua dua qhia tias muaj cov duab nyuaj dua. Tsis zoo li cov txheej txheem rov hais dua tsis tu ncua uas ib txwm sawv cev rau cov kev paub dhau los tsis ntev los no, kev rov ua dua tuaj yeem ua kom muaj txiaj ntsig zoo rau cov kev coj ua yav dhau los cuam tshuam nrog cov nqi zog, txoj hauv kev cuam tshuam nrog cov txiaj ntsig tsis zoo, qhov chaw nyob ze, thiab txoj hauv kev uas tsis ntev los no tau coj [61,82–84]. Tsis tas li ntawd, cov no thiab ntau qhov kev tshawb pom ntxiv [82,84–88] qhia tias cov xwm txheej rov ua dua tau piav qhia zoo raws li kev xav txog tus qauv sab hauv spatial ntawm ib puag ncig ntsib, lossis ib qho spatial 'cognitive map' [43,52,62].

Piv txwv li, replays tuaj yeem cuam tshuam rau txoj hauv kev uas tsis tshua muaj kev coj tus cwj pwm tsis zoo, thiab kev rov ua dua tuaj yeem ua tau raws li qhov kev sib tw random los ntawm qhov chaw paub [87,88]; replays zoo li cov no tuaj yeem ua piv txwv qhov chaw uas tsis yog tus cwj pwm zoo tshaj plaws lossis lub cev muaj zog tshaj plaws los txhawb kev saib xyuas ntawm tus qauv hloov pauv ntawm ib puag ncig, thiab txoj haujlwm no tuaj yeem pab piav qhia vim li cas replays tsis sib haum nrog kev rov ua kom nruj uas tau sau tseg tsis ntev los no [ 84, 87, 88] ib. Cov ntawv ceeb toom no qhia tias kev rov ua dua tshiab, tsis yog rov ua haujlwm ncaj qha rau qee ntu, tuaj yeem cuam tshuam txog kev paub dhau los ntawm daim duab qhia chaw sab hauv.

Txawm hais tias muaj kev tsis ntseeg me ntsis tias kev rov ua dua tuaj yeem tau txais los ntawm cov kev paub dhau los, ob qho tib si nyob rau hauv cov ntaub ntawv ntawm kev rov ua kom nruj lossis cov qauv paub daws teeb meem raws li yav dhau los, qhov tseem tsis tau paub meej yog tias cov txheej txheem neural nyob rau hauv lossis dhau ntawm hippocampus txhais cov xwm txheej replay raws li nyob rau hauv lub sijhawm. yav dhau los.

Piv txwv li, ib qho kev rov ua dua tshiab ntawm qhov chaw tsis ntev los no tom qab tus tsiaj, uas tsis yog tom qab traversed, yog qhov zoo sib xws nrog yav dhau los tshaj li yav tom ntej tus cwj pwm, tab sis qhov no tsis txiav txim siab tias qhov replay no sawv cev rau yav tom ntej traversal ntawm cov chaw, lossis ib qho spatial sequence tsis muaj qhov projection hauv lub sijhawm. Txawm hais tias qhov tsis meej pem no, qhov rov ua dua tuaj yeem cuam tshuam nrog kev coj cwj pwm ua ntej. Ntxiv mus, cov kev tshawb pom no ntawm kev rov ua piv txwv li cas cov kev ua ub no hauv hippocampus tuaj yeem sawv cev rau ntau yam kev muaj peev xwm uas txawv ntawm qhov tam sim no - ntawm no, nyob rau hauv daim ntawv ntawm spatial txoj hauv kev paub ib puag ncig.

Nyob rau hauv parallel rau replay thaum lub sij hawm so, neural firing nyob rau hauv lub hippocampus thaum lub sij hawm txav tau kuj tau hais tias yuav tsum tau recapitulative. Thaum lub sijhawm txav mus los, ib qho kev ua haujlwm hauv network-theem qauv, 8 Hz theta atherosclerosis, raug pom thoob plaws hauv nas hippocampus [89–92]. Qhov chaw hlwb paub tias hluav taws kub zoo txog lub theta atherosclerosis, xws li cov neurons nrog qhov chaw tom qab, ntawm, thiab ua ntej ntawm cov tsiaj tua hluav taws thaum ntxov, nruab nrab, thiab tom qab theem ntawm theta cycles, feem [55,93,94].

Yog li ntawd, kev sib koom ua ke ntawm qhov chaw tua hluav taws hauv ib lub voj voog tuaj yeem sawv cev rau ntau qhov chaw sib xws nrog cheb los ntawm tam sim no yav dhau los thiab tam sim no ua ntej mus rau qhov chaw nyob yav tom ntej (piv txwv zoo tshaj hauv daim duab 1b) [63]. Txawm hais tias firing nyob rau hauv thaum ntxov theem ntawm lub theta atherosclerosis tuaj yeem rov hais dua qhov chaw tsuas yog taug kev los ntawm tus tsiaj, qhov kev tua no zoo li ua tau raws li qhov tseeb tam sim ntawd yav dhau los (piv txwv li, tsis zoo li lwm qhov chaw yav dhau los (counterfactual)) [63,95].
Qhov no qhia tau hais tias qhov kev sawv cev ntawm theta thaum ntxov kuj tseem tuaj yeem nkag siab zoo tshaj plaws raws li kev xav txog kev paub dhau los, thiab tsis muaj peev xwm ua tau. Uas tau hais tias, hippocampal firing thaum lub sij hawm txav tuaj yeem sib haum mus rau qhov chaw tom qab tus tsiaj thiab feem ntau xav tias yuav xav txog yav dhau los [53,96,97].

(b) Cov lus sawv cev zoo ib yam nrog rau yav tom ntej

Qhov chaw tua hluav taws xob kuj tuaj yeem cuam tshuam rau txoj hauv kev spatial yav tom ntej, qhia tias cov neeg sawv cev zoo tuaj yeem cia siab tias yuav muaj kev paub yav tom ntej. Raws li tau hais los saum toj no, qhov chaw tua hluav taws nyob rau hauv lub sij hawm lig ntawm lub voj voog theta zoo li muaj qhov chaw nyob hauv qhov chaw ua ntej ntawm tus tsiaj [53,55]. Qhov twg qhov kev ua haujlwm no ua ntej ntawm tus tsiaj tuaj yeem cuam tshuam nrog qhov kev ncua deb ntawm tus tsiaj tom qab traverses, raws li qhov muaj peev xwm ntawm kev cia siab yav tom ntej lossis kev kwv yees [98]. Thaum muaj ntau txoj hauv kev (xws li txoj hauv kev bifurcating), hippocampal firing tau pom tias yuav mus tom ntej ntawm ib txoj hauv ib lub sijhawm [68,99]. Tsis tas li ntawd, qhov chaw tua hluav taws xob sib txuas mus rau sab laug lossis txoj hauv kev ua ntej tuaj yeem tshwm sim ntawm kev sib cuam tshuam theta cycles, ua raws li cov neeg sawv cev ntawm lwm txoj hauv kev (daim duab 2a) [68].

Cov kev sawv cev tsim tawm sab hauv no yog ua raws li cov neeg sawv cev ntawm qhov kev cia siab tias yuav muaj tshwm sim, thiab nco txog kev txiav txim siab [99]. Txawm li cas los xij, thaum qee qhov kev cuam tshuam ntawm neural firing tuaj yeem kwv yees tus tsiaj tom qab txoj kev [99-101], kev tua cov qauv cuam tshuam nrog kev hloov ntawm txoj hauv kev tsis tuaj yeem kwv yees tus tsiaj tom qab xaiv [68,99].

Sib nrug los ntawm cov kev ua ub no cuam tshuam nrog theta, replays qhia txog qhov kev cia siab yav tom ntej tau raug tshaj tawm. Hauv kev ua haujlwm thaum ntxov, kev rov ua dua tau pom tias muaj qhov sib luag ntawm qhov chaw pib nyob ze thiab npaj ua ntej ntawm tus tsiaj, ua ntej khiav raws tib txoj kev hauv txoj kab maze, raws li kev cia siab ntawm kev paub yav tom ntej [74,79,80]. Txij thaum ntawd los, ntau qhov kev tshawb fawb tau tshaj tawm tias rov ua dua hauv ib puag ncig nrog ntau txoj kev xaiv (ib qho chaw qhib lossis ntau lub caj npab) yog kev sib tw rau lub hom phiaj qhov chaw uas tus tsiaj tom qab tuaj xyuas [102,103]. Thaum rov ua dua tuaj yeem sib raug rau txoj hauv kev tom qab, kev ua haujlwm tsis ntev los no los ntawm peb pab pawg qhia tau hais tias kev rov ua dua tsis tuaj yeem kwv yees cov kev xaiv yav tom ntej [82].

Nrhiav kom muaj feem cuam tshuam txog kev raug rho tawm haujlwm rau kev coj tus cwj pwm nyob rau hauv cov ntsiab lus yav dhau los lossis yav tom ntej (xws li kev xaiv ntawm kev tshawb nrhiav caj npab hauv kev sim yav dhau los lossis tom ntej) yog ib txoj hauv kev tshawb nrhiav kev koom tes ntawm hippocampal kev ua ub no rau kev paub txog kev ua haujlwm, tshwj xeeb tshaj yog yav dhau los-oriented functions xws li raws li episodic recall thiab yav tom ntej-oriented functions xws li kev npaj. Kev ua haujlwm paradigms uas tsis meej pem ua ntej kev paub yav tom ntej yog qhov zoo rau txoj hauv kev no [82]. Txawm li cas los xij, hais txog kev ua haujlwm tsis zoo rau qee qhov chaw coj tus cwj pwm nyob rau yav dhau los thiab yav tom ntej tsis tas yuav qhia tias cov haujlwm no yog ib qho kev sawv cev sab hauv uas hais txog ib ntus mus rau yav dhau los lossis yav tom ntej.

Piv txwv li, neural firing sib raug mus rau ib qho ntawm ob txoj hauv kev ua ntej ntawm qhov kev kawm yog ua raws li lub neej yav tom ntej, tab sis kuj tseem tuaj yeem cuam tshuam txog kev rov qab los ntawm qhov chaw ua ntej ntawm qhov chaw, lossis tsuas yog tsis muaj kev siv nyob rau lub sijhawm. Hauv qhov kev nkag siab no, nws tseem yog ib lo lus nug qhib seb puas muaj cov qauv tua hluav taws uas pom hauv hippocampus tuaj yeem xa mus rau cov kev paub dhau los rau yav tom ntej. Sib nrug ntawm qhov no, nws tseem yog qhov xwm txheej uas qee qhov xwm txheej ntawm kev tua hluav taws thaum lub sijhawm theta thiab rov ua dua tuaj yeem cuam tshuam rau cov chaw muaj peev xwm yav tom ntej, thiab tuaj yeem ua rau muaj txiaj ntsig rau qhov kev cia siab tiag tiag xws li kev npaj.

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